Distribución y hábitat
Esta especie es endémica de Colombia. Restringido al noroeste de Colombia entre el río Atrato, el bajo Río Cauca (oeste del río Cauca y la isla de Mompós) y el río Magdalena, en los departamentos de Atlántico, Sucre, Córdoba y el oeste de Bolívar, al noroeste de Antioquia (de la región de Urabá, al oeste del río Cauca) y el noreste de Chocó, al este del río Atrato, desde el nivel del mar hasta 1.500 m (HERNÁNDEZ-CAMACHO & COOPER 1976; HERSHKOVITZ 1977; HERNÁNDEZ CAMACHO & DEFLER 1989; MÁST et al. 1993).
Existen algunos grupos en las Islas del Rosario y Parque Nacional Tayrona en la Sierra Nevada de Santa Marta (MAST et al 1993; SAVAGE Y A. GIRALDO LH). Sin embargo, estas poblaciones fueron fundadas por los animales en cautiverio que fueron lib8 erados en la zona (MAST et al. 1993) y las poblaciones remanentes son consideradas como fuera del área de distribución histórica de la especie.1 Tambien se han visto grupos en la region del Magdalena medio Caldense, en las riveras del rio guarino entre la poblacion de Victoria y la autopista bogota Medellin, (avistamientos personales) seriamente amenazados por el avance de terrenos para la ganaderia y por las obras de construccion y adecuacion de la bocatoma de aguas del acueducto del municipio de la Dorada que afecta los bosques ribereños del rio Guarino. Las especies S. oedipus y S. geoffroyi habitan bosques secos deciduos, lo que los diferencia de la mayoría del género, ya que este se encuentra en selva húmeda tropical baja, y prefieren los bosques secundarios y de borde.
comportamiento
Dieta
Los principales componentes de la dieta son insectos (39,4 %), frutos maduros (38,4%), exudados de plantas y néctar (14,4%), su dieta tiene una buena calidad de nutrientes y un alto contenido calórico, lo que es importante para suplir sus necesidades energéticas. Ya que como bien se sabe los animales pequeños tienen mayor costo metabólico por unidad de peso corporal, lo que les dificulta almacenar y utilizar las reservas de grasa de manera eficiente (KLEIBER, 1961).
El exudado constituye una pequeña fracción de la alimentación anual, aprovechándolo sobre todo durante la época seca y a inicios de la temporada de lluvias se han observado aferrándose a los troncos de Anacardium excelsum (Anacardiaceae), mientras que se alimentan de exudados. En donde invierten más del 14% del tiempo total de la alimentación. Los análisis nutricionales indican que los exudados Anacardium proporcionan una rica fuente de calcio, minerales, así como de proteínas, hidratos de carbono y agua.
Sin embargo esta especie aprovecha gran cantidad de familias de plantas para su alimentación, entre las que se encuentran: Anacardiaceae, Anonaceae, Apocynaceae, Bignoniaceae, Bombacaceae, Boraginaceae, Flacourticaceae, Meliaceae, Moraceae, Myrsinaceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Sterculiaceae, entre muchas otras, según RYLANDS.
El patrón estacional de la alimentación de exudado observado en S. oedipus parece coincidir con algunos períodos sensibles del ciclo reproductivo y puede servir para compensar el desequilibrio mineral generado durante la fase terminal de la gestación y la lactancia.
Así, en África, Madagascar, América Central y del Sur, parece haber sido una radiación paralela de de primates consumidores de exudados. Cada una de las especies en cuestión presenta una serie de comportamientos y caracteres morfológicos en común. Como los siguientes:
(a) el tamaño del cuerpo diminuto.
(b) incisivos procumbentes o especializados.
(c) clavos tégulas de garra o puntiagudos.
(d) la habilidad de aferrarse a los grandes troncos verticales.
(e) de proteínas de insectos una parte importante de la dieta.
(f) planta de exudados un componente esencial de la dieta.
Locomoción y patrones de comportamiento
En esta especie se encuentra un caminar primitivo, no muy duradero, cuando corren lo hacen cuadrúpedamente y frecuentemente saltan entre las ramas terminales, descienden de las ramas de manera vertical, la cola o la cabeza adelante.
La actividad de un grupo de Saguinus oedipus inicia a las 05:50 horas de la mañana, y presenta un pico de actividad hasta aproximadamente las 06:50 am. La principal actividad diaria es el forrajeo, el cual de desarrolla en un radio de aproximadamente 35 m y durante el cual emiten sonidos o llamados de localización, por medio de los cuales se mantienen en contacto, así mismo se mueven entre los árboles frutales que son visitados más de una vez al día. Se desplazan con una velocidad de 0,12 a 0,24 km por hora y diariamente el grupo avanza entre 1,5 y 1,9 km. cerca al medio día se toman un breve descanso en un lugar sombreado.
La mayoría de interacciones sociales ocurren alrededor de la comida, el forrajeo es individual y no hay anunciantes de la aparición de un recurso. Se ha observado que los integrantes de este género son los únicos capaces de adherirse a los troncos de los árboles mientras exploran los recursos que la planta les provee, tales como exudados u hoyos de insectos.
Organización social
Los pequeños grupos familiares tienen en promedio de 3 a 13 individuos, donde 2 a 6 son adultos de ambos sexos, y hay algunos juveniles que son descendientes. Generalmente hay mayor cantidad de machos que de Hembras que sean activas reproductivamente. Por lo que es normal observar que después de que la cría tiene 6 meses la madre desaparece seguida poco después por los machos originales del grupo. Se ha encontrado que pueden llegar a vivir 25 años.
En general los Saguinus oedipus exhiben una muy baja agresividad, una alta cooperación y alta tolerancia incluso entre machos reproductivamente activos (CAINE (1993))
Reproducción
Los titíes cabeza de algodón se caracterizan por una estrategia reproductiva que incluye el nacimiento de múltiples crías, generalmente 2 y un sistema de crianza comunal en el que el cuidado infantil es compartida entre todos los miembros del grupo, tanto los criadores y los ayudantes los cuales poseen una inhibición reproductiva, estos son generalmente hijos juveniles de camadas anteriores.
El apareamiento ocurre durante todo el ciclo femenino y durante al menos las primeras 2-3 semanas de embarazo. Por lo que se deduce que no refleja fielmente el estado hormonal de las hembras en la cantidad de cópulas realizadas.
El período de gestación es de 170 a 172 días o al menos 166 días. al nacer presentan una forma única de atención de los parentales, en la que el macho y los otros integrantes participan en una medida sin precedentes, incluso asisten el nacimiento. El tití macho generalmente transporta a los jóvenes desde el momento de su nacimiento, y pasa la cría a una única hembra que realiza los cuidados. Esto concuerda con lo que se ha observado en donde el cuidado de las madres disminuye a lo largo del tiempo, mientras que en este tiempo, que es generalmente 3-5 semanas después del parto es cargado por el padre y los otros hijos, generalmente juveniles mayores.
En las hembras de esta familia se alcanzan un posicionamiento reproductivo seguro según la dominancia, y esta a su vez relacionada con edad. Las hembras pueden permanecer en sus grupos natales con una posición clara de dominancia reproductiva, y las hembras subordinadas pueden ser liberadas de su inhibición cuando son expuestas de nuevo a machos inmigrantes.
Hay problemas evidentes de filopatría frente a la dispersión en estos organismos, ya que son territoriales, evita el incesto, y vive en familias nucleares. Generalmente los hijos tienen 3 opciones:
(a) pueden quedarse con el núcleo familiar esperando heredar alguno o todos los territorios de la familia y puede estar perdiendo un tiempo valioso, sobre todo después de la madurez sexual.
(b) Dejar el núcleo familiar implica renunciar a los recursos familiares, enfrentar peligros desconocidos, mientras se está en la búsqueda de una vacante en otro lugar.
(c)Una tercera alternativa es que la familia de aumente su territorio, lo que permitiría a los hijos dispersarse, lo que representa un compromiso familiar en la que la ayuda de otros miembros de la familia es probable que se necesite.
Estos problemas se incrementan ya que esta especie no es migratoria, tiene una vida larga, y produce más de una cría por vez. Por tanto el espacio para el animal recientemente maduro es probable que sea muy escaso y probablemente esté disponible sólo cuando una familia existente disminuya o se desintegre.
Taxonomía y filogenia
Fue descrita por Linneo en 1758. HERSHKOVITZ realizó el primer análisis taxonómico de la especie en 1977 donde clasificó al tití panameño (Saguinus geoffroyi) como subespecie deSaguinus oedipus, que es estrictamente colombiano, basándose en patrones de coloración del pelaje, morfología craneal y mandibular y el tamaño del pabellón auricular.
Otras revisiones realizadas por HERNANDEZ- CAMACHO &COOPER (1976) y luego MITTERMEIER Y COIMBRA-FILHO en 1981 ( MITTEMEIER en 1988 y RYLANDS en 1993; RYLANDS et al (2000) )y finalmente GROOVES (2001); Consideran S.oedipus y S. geoffroyi como distintas especies ya que entre estas no existe suficiente grado de diferenciación.
Algunas otras opiniones como THORINGTON (1976) propone que Saguinus oedipus está más relacionado con S. leucopus, que con S. geoffroyi, esto es apoyado posteriormente por el análisis comparativo multivariable de HANIHARA & NATORI (1987) basándose en la morfología dental de un amplio número de especies y las cuales confirman el punto de vista del estudio de 1976.
Finalmente SKINNER (1991) realizó un estudio en el que examinó el peso corporal y un número de caracteres morfológicos; encontrando que S. geoffroyi es significativamente diferente a S. oedipus, este a su vez se relaciona mayoritariamente con S. leucopus, teniendo una similitud en 16 de 17 caracteres estudiados.
Se propone que esta especie de tití cabeciblanco divergió de las otras formas de la Amazonía como Saguinus leucopus, la prueba de esto es evidenciable en la transición de juvenil a adulto donde los patrones de coloración del pelaje presentan cambios significativos y que son similares en las dos especies.Incluso HERSHKOVITZ (1977) propone que la separación entre estas dos especies sucedió en el Pleistoceno, a la altura del río Atrato en la intersección del río Cauca- Magdalena cuando esa zona estuvo cubierta por el mar, allí se generó una barrera geográfica lo que produjo la separación reproductiva y la divergencia de las dos nuevas especies que hoy en día se separan principalmente por el río Atrato.
Anatomía y filosofía
La piel de la cara es negra, adornada con bandas grisáceas o blancas supra orbitales, presentes también en la esquina del ángulo formado por la mandíbula y los ojos también descritos como mechones coloreados que adornan la cabeza o la cara. El pelaje corporal es generalmente color café o negro, pero bajo las piernas, brazos y partes bajas del cuerpo es blancuzco o amarillento; la es cola rojiza y los genitales se encuentran externamente pigmentados.
Su cuerpo es bastante pequeño, su peso es de 500 gramos en promedio, desde la cabeza hasta la cola rara vez sobrepasan los 370 mm, la cola es ligeramente más larga que el cuerpo y no es prensil. Además es característico del género que en los dígitos poseen uñas como garras, tal como lo describe HOFFMANNSEGG (1807).
Posee pelo sobre todas las superficies externas del cuerpo, excepto sobre las palmas de las manos, plantas de los pies, labios, párpados, borde de las narinas, pezones, ano, pene. El pelaje se distribuye con diferentes densidades a lo largo del cuerpo: las regiones genitales (escroto y zonas púbicas), axilares y la base de la cola el pelo poseen bajas densidades, mientras que en la zona dorsal es muy alta. Posee vibrisas supra orbitales, mistaciales, y en los rinarios, además puede ostentar franjas y verticilos de pelaje de coloraciones llamativas en la zona gular.Esta especie expresa dos caracteres importantes que pueden ser diagnósticos al momento de su determinación taxonómica, en primer lugar, la reducción de la superficie auditiva donde la oreja es pequeña y tiene la mayor parte de la porción ventral de la lámina auricular profundamente emarginada u obsoleta. Y por otra parte la reducción en la pilosidad (evolutivamente llamada Depilación), principalmente en la zona facial.
El cráneo es contorno, posee un frontal bien redondeado con crestas temporales convergentes en el frontal y el parietal. El perfil nasal es cóncavo, con senos frontales inflados y el borde ventral de la mandíbula en forma de U o V.
En el macho adulto los genitales están profundamente pigmentados, la superficie del pene expuesta es arrugada, junto con glándulas que también son pigmentadas, el escroto es globoso: pedunculado, más ancho que largo. La piel del escroto y los testículos es corrugada, sin pelos excepto en la base. El diámetro del escroto es de 18 mm, el báculo indistinguible; la región perineal y anal están ligeramente pigmentadas o carecen este.
En la hembra los genitales externos son más largos que anchos, el labio mayor es altamente glandular y se encuentra profundamente pigmentado. Las glándulas clitoríferas son glabras y ocasionalmente arrugadas.
Morfología dental
Los incisivos superiores son espatulados, los centrales son más grandes que los laterales que tienen una forma puntiaguda, los 4 poseen cíngulo lingual. Se dirigen hacia delante de tal manera que no tienen contacto al cerrar la mandíbula.
Similar al género Leonthopithecus, tienen los caninos inferiores con coronas altas que superan a las de los incisivos, con un cíngulo lingual bien desarrollado en el robusto canino, por tanto los caninos son más largos que los incisivos.
Las cúspides bucales están más desarrolladas en los primeros 2 premolares; el primer premolar carece de cúspide y por tanto es algo caninoforme, el tamaño del protocono tiende a incrementa desde el primer al tercer premolar, este último puede tener un talónido distal pequeño. La presencia de cortos colmillos ayuda a roer las cortezas y inducir el flujo de exudados de las plantas.
Esta especie sufre de enfermedades dentales tales como: periodontismo y gingivitis, las cuales provocan principalmente pérdida parcial o total de la porción ósea de las encías.
Fisiología
EPPLE (1993) reporta que el género posee unas glándulas odoríferas en la región gular-esternal, a mediados del pecho y alrededor de los genitales, y que sus secreciones son despedidas junto con la orina y otras descargas, cuando son frotadas en varios lugares, su función está relacionada con el marcaje de territorio o con brindar información acerca de la identidad, el estatus, la receptividad sexual entre otros factores.
Existen algunos cambios fisiológicos relacionados con el entorno en el que se encuentre el animal, ejemplo de es que el pelaje pueda cambiar con la humedad, puesto que existe una correlación entre la humedad y el crecimiento capilar, indicando que el cabello crece de manera más activa durante periodos extensos de lluvia y suprime su crecimiento, en ocasiones totalmente, en épocas secas.
Depredación
Esta especie probablemente es depredada por aves rapaces de las familias Accipitridae y Falconidae junto con boas (Boa constrictor) según lo reportado por MOYNIHAN (1970) quién también registró la depredación de uno de ellos por parte de una tayra (Eira barbara).
NEYMAN (1977) observó algún tipo de comportamiento agresivo de Cebus capucinus hacia S. oedipus, GARCÍA-CASTILLO (1996, 2008) (Proyecto Tití), ha registrado huidas silenciosas de los titis ante la cercanía de individuos de Cebus capucinus y vocalizaciones de alarma y huidas cuando han detectado la presencia de Boas.19 Las interacciones existentes con Alouatta seniculus son pasivas, incluso alimentándose y descansando simultáneamente en el mismo árbol por lo que se sospecha que Cebus es un depredador de estos pequeños micos. Parasitismo
Virus4
Herpesvirus saguinus, Herpesvirus saimirí puede llegar a ser mortal para S. oedipus, además induce a lipomas malignos.
Naturalmente pueden contraer Virus de la estomatitis vesicular (VSV) y el Virus del sarcoma de Rous que en ellos induce fibrosarcomas, rhabdomiosarcomas, osteosarcomas.
Por contacto con humanos contraen: la Influenza tipo A2, de origen asiático, la Hepatitis tipo A, a la cual son muy susceptibles y es de rápida transmisión desaguinus a saguinus.
Bacterias
Puede verse afectado por diferentes especies de los géneros pseudomonas, Escherichia, Klebsiella, Proteus, salmonella y shigella según MURPHY (1972)
Protozoos
Según DEANHART, HOLMES, DEVINE (1967) De la familia mastogophora (flagelados)
•hesamitidos, giardia intestinalis (lambia)
•trichomonadidae, Trichomonas hominis
•tripanosomatidos, Trypanosoma que estan dispuestos en 2 secciones:
ESTERCORARIA: ciclo de desarrollo en el insecto vector completados en heces, transmitido a mamíferos por contaminación, están en todos los órdenes de mamíferos
SALIVARIA: los cuales desarrollan su ciclo de vida en un insecto hematófago vector que lo completa en un medio salival, y se da un contagio por inoculación o mordida.
De Sufilum sarcodina:
•Entamoeba histolytica: la cual produce amebiasis o disentería amébica
De la clase Sporozoa:
•(Eimeriidae) Eimeria sp
•(Isospora)Isospora arctopitheci, Se han encontrado animales infectados en su rango natural
De la familia Toxoplasmidae (toxoplasma):
§ Toxoplasma gondii, el cual es transmitido por heces.
Otros como Strigiformes, Plagiorchiiformes ( Conspicuum conspicuum), Zonorchis (Zonorchis goliath), Athesmia (Athesmia heterolecithodes), Fascioliformes (Echinostoma aphylactum)
Cestodos
Del orden Cyclophyllidae:
•Anoplocephalidae(Oochoristica megastoma)
•Davaineidae (raillietina, Paratrotaenia oedipomidatis, Paratriotaenia sp)
•Hymenolepidae (Hymenolepis cebidarun)
Del orden Pseudophyllidae:
•Diphyllobothriidae (Sprimoetra reptans, Sprimoetra mansonoide, Diphyllobothrium erinacei)
Nemátodos
De la familia Rhabtidia:
•Strongyloides ( Strongylodes cebus)
•Stronggylida (Molineus torulosus, Molineus vexillarius)
De la familia Ascarida:
•Ascaris (Ascarid)
•Trypanoxyuris (T. minutus) la cual provoca la muerte. (T. oedipus, T callithricis)
De la familia Subuluridae
•Primasubulura (Primasubulura jacchis)
Del orden Spirurida:
•Spiruridae (Protospirura guianensis)
•Trichospirura (Trichospirura leptostoma)
Del orden Physalopteridae:
•(Physaloptera sp.)
De la familia Filariidae:
•(microfilaria sp.)
Otros como Dipetalonema marmosetae, Diperalonema zakii, y Tetrapetalonema sp.
Acantocéfalos
De Gigantorhychidea:
•Prosthenorchis ( Prosthenorchis elegans, Prosthenorchis spiula, Prosthenorchis lenti)
•larvas de acantocéfalos
Acarinos
Superorden Parasitiformes:
•Superfamilia Ixodoidea
oArgasidae (Ornithodoros rudis, Ornithodoros talaje)
oixodidae (Amblyomma sp.)
Superorden Acariformes:
•Familia Trombobiodea
o(Eutrombicula alfreddugesi, Eutrombicula goeldil)
oistrophoridea (Rhyncoptes ansstosi)
opsosoptoidea (Cebalgoides cebi)
interaccion con el hombre
La especie se encuentra amenazada desde 1969 y hasta 1974 fue incluida en el apéndice 1, por lo cual su exportación es considerada ilegal, ya que se encontraba bajo una fuerte amenaza por la exportación para el comercio de mascotas, zoológicos y la investigación biomédica. Actualmente se encuentra en la categoría CR lo que significa que se encuentra críticamente amenazados, debido a la perdida acelerada de la población, cerca del 80% en 3 generaciones, es decir más o menos 18 años. El tití cabeza blanca fue incluido en la publicación bianual Los 25 primates en mayor peligro del mundo, 2008-2010.
Existen tres zonas protegidas para la conservación de esta especie: el Parque Nacional Natural Paramillo (460.000 ha), decretado en 1977, Los Colorados Santuario de Fauna y Flora Silvestres (1.000 ha) decretó en 1977 y Reserva Forestal Cerro de Coraza-Monte de Marja (7.460 hectáreas) decretó en 1983. Se introdujeron también Parque Nacional Natural Tayrona en 1974 (Defler 1994).
Medidas de conservación
Proyecto Tití, fue un programa de conservación de la Tití Pielroja en Colombia, se estableció en 1987 para iniciar el primer estudio de campo a largo plazo sobre esta especie en colaboración con biólogos colombianos, educadores, ONGs Y las autoridades gubernamentales (INDERENA, Ministerio del Medio Ambiente) (SAVAGE 1988, 1993, 1995, 1996, 1997;. SAVAGE et al, 1996a, b, 1997, 2001a, b). La investigación inicial se centró en la comprensión de los factores que influyen en las estrategias reproductivas de esta especie, pero rápidamente se convirtió en un programa de conservación global que incluía los esfuerzos educativos, la creación de capacidad, la formación de estudiantes colombianos, el desarrollo de alternativas económicas, y el desarrollo de un programa de capacitación agrícola para disminuir la presión sobre el bosque por las comunidades locales (Savage y Giraldo 1990;. Savage et al 1990, 1996, 1997).
Además de los estudios en el campo, ha habido una evaluación importante y amplia del hábitat restante dentro de la distribución histórica del Saguinus oedipus en Colombia, junto con las encuestas para evaluar el número de la población restante. Esta información ha proporcionado importantes conocimientos sobre la viabilidad a largo plazo de esta población dada la tasa actual de destrucción de su hábitat.
Varios proyectos de control y conservación se han llevado a cabo por los años, particularmente el Proyecto Titi, empezado por A. SAVAGE y sus colaboradores colombianos que dirigen un programa desde El Ceibal, Municipio de Santa Catalina, Bolívar, cerca de Cartagena (Savag e et al., 1986, 1987, 1988, 1990c, 1996a, etc.).
http://www.quantum-conservation.org/EEP/cottontop.gif
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Clase: Mamalia
Situación de la Especie: Amenazado por la deforestación de su hábitat y cacería para tráfico de mascotas.
